บทที่ 2
เอกสารที่เกี่ยวข้อง
2.1 ฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน (Gibberellins)
จิบเบอเรลลิน (Gibberellin) เป็นฮอร์โมนพืชที่มีโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่
ควบคุมการเจริญเติบโตและมีอิทธิพลต่อกระบวนการทางพัฒนาการรวมทั้งการยืดของข้อ
การงอก การพักตัว การออกดอก การแสดงเพศ การชักนำการสร้างเอนไซม์
รวมทั้งการชราของดอกและผล จิบเบอเรลลินถูกค้นพบครั้งแรกเมื่อ
พ.ศ. 2469 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น Eiichi
Kurosawa ผู้ศึกษาโรคบากาเนะในข้าว เริ่มจากการศึกษาต้นข้าวที่เป็นโรค Bakanae ซึ่งมีลักษณะสูง ผอม
เกิดจากเชื้อรา Gibberella
fujikuroi และถูกสกัดออกมาเป็นครั้งแรกเมื่อ
พ.ศ. 2478 โดยTeijiro Yabuta จากเชื้อรา G. fujikuroi เมื่อสกัดสารที่เชื้อรานี้สร้างขึ้นไปทดสอบกับพืชชนิดอื่น
พบว่าทำให้พืชนั้นๆมีอาการอย่างเดียวกันคือต้นผอม สูง
จึงตั้งชื่อสารที่พบนี้ว่าจิบเบอเรลลิน สารที่พบชนิดแรกตั้งชื่อว่าจิบเบอเรลลินต่อมามีการพบอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิกจากราอีกหลายชนิด
รวมทั้งในพืช ใน พ.ศ. 2546 พบจิบเบอเรลลินแล้ว 126 ชนิดทั้งที่แยกได้จากพืช รา และแบคทีเรีย
จิบเบอเรลลินเป็นสารกลุ่มไดเทอร์พีนอยด์ที่สังเคราะหืโดยวิถึเทอร์พีนอยด์ในพลาสติดแล้วจึงเปลี่ยนรูปในเอนโดพลาสมิก เรกติคิวลัมและไซโตซอลจนได้รูปที่ออกฤทธิ์ในสิ่งมีชีวิตได้ จิบเบอเรลลินทั้งหมดมีโครงสร้างหลักเป็น ent-gibberellane ที่สังเคราะห์มาจาก ent-kaurene การสังเคราะห์จิบเบอเรลลินในพืชชั้นสูงเริ่มจากสร้าง Geranylgeranyl diphosphate (GGDP) ซึ่งเป็นสารตั้งต้นของสารกลุ่มดีเทอร์พีนอยด์โดยทั่วไป จากนั้นจึงเปลี่ยน GGDP ไปเป็น ent-kaurene แล้วจึงเปลี่ยนเป็น GA12 แล้วจึงเปลี่ยนต่อไปเป็นจิบเบอเรลลินตัวอื่นๆ จิบเบอเรลลินเป็นอนุพันธ์ของกรดจิบเบอเรลลิก(Gibberellic acid) จัดเป็นสารกลุ่มดีเทอร์พีนอยด์ (Diterpenoid) ปัจจุบันพบแล้วมากกว่า 80 ชนิด ดังตัวอย่าง
มีจุลินทรีย์หลายชนิดที่สร้างจิบเบอเรลลินได้ เช่น แบคทีเรีย ไซยาโนแบคทีเรีย ยีสต์ สาหร่ายสีเขียว สาหร่ายสีน้ำตาลและสาหร่ายสีแดง รวมทั้งไมคอไรซาในรากกล้วยไม้ ในรา วิถีการผลิตจิบเบอเรลลินคล้ายกับพืชชั้นสูง แม้ว่าเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องจะต่างไป ในรากพืชตระกูลถั่วที่เกิดปม มีสารคล้ายจิบเบอเรลลินมากกว่ารากข้างเคียงที่ไม่เกิดปม Phaseolus lunatus ที่เติมเชื้อ Bradyrhizobium sp. ที่จำเพาะต่อกัน ส่วนปล้องจะยาวกว่าต้นที่ได้รับเชื้อชนิดเดียวกันแต่ไม่จำเพาะ และพบจิบเบอเรลลินหลายตัวในปมที่มีแบคทีเรียที่กระตุ้นการยืดยาวของปล้องได้
จิบเบอเรลลินสามารถกระตุ้นการเจริญของแบคทีเรีย (เช่น Azotobactor Pseudomonas) ยีสต์ และราได้เช่นกัน จิบเบอเรลลินยังสามารถกระตุ้นการตรึงไนโตรเจนและการเจริญเติบโตของ Anabaena ได้ด้วย
2.2 การออกฤทธิ์
การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของจิบเบอเรลลินได้แก่
- กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์ โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น
- กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของรากแรกเกิด (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์
- จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้และกลีบดอก บริเวณที่มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากในดอกคือผนังของอับละอองเรณูและในละอองเรณู การสร้างจิบเบอเรลลินในอับละอองเรณูนี้จะควบคุมพัฒนาการของดอกทั้งหมด
- กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้
- กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น และส่งผลต่อการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อจิบเบอเรลลิน พืชบางชนิดเช่น Arabidopsis และผักกาดหอมซึ่งต้องการแสงสว่างในการงอก การเพิ่มจิบเบอเรลลินจะส่งผลต่อการงอกของพืชเหล่านี้เช่นเดียวกับการได้รับแสงสว่าง
- การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้พืชตระกูลแตงหรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช
- การกระตุ้นการพักตัวของพืช จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว
- หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ
- กระตุ้นการทำงานของแคมเบียมในพืชหลายชนิด เช่น แอพริคอด บีโกเนีย และมันฝรั่ง
- ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ Hedera helix คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้
- กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืชวันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น